Глюкоза, приносимая из кишечника по воротной вене, в печени превращается в гликоген. Благодаря высоким запасам гликогена печень служит основным углеводным депо организма. Гликогенная функция печени обеспечивается действием ряда ферментов и регулируется центральной нервной системой и гормонами — адреналином, инсулином, глюкагоном. В случае повышенной потребности организма в сахаре, например, во время усиленной мышечной работы или при голодании гликоген под действием фермента фосфорилазы превращается в глюкозу и поступает в кровь. Таким образом, печень регулирует постоян-ство глюкозы в крови и нормальное обеспечение ею органов и тканей. Биосинтез крахмала и гликогена хорошо изучен. В основном он заключается в следующем. Под влиянием фермента фосфорилазы от 1-фосфата глюкозы отщепляется неорганический фосфат, а остаток глюкозы присоединяется к не-восстанавливающему концевому глюкозному остатку полисахаридной цепи. Синтез сводится к удлинению цепи; поэтому для начала процесса необходима «затравка» в виде небольшого количества полисахаридов (крахмала или гликогена) или продуктов их расщепления, состоящих из сравнительно не-большого числа глюкозных остатков. Фосфорилазы переводят полисахариды (в частности, гликоген) из запасной формы в метаболически
активную форму; в присутствии фосфорилазы гликоген распадается с образованием фосфорного эфира глюкозы (глюкозо-1-фосфата) без предварительного расщепления на более крупные обломки молекулы полисахарида. В общей форме эту реакцию можно представить в следующем виде: (C6H10O5)n+ H3PO4–> (C6H10O5)n–1+ Глюкозо-1-фосфат, где (С6Н10О5)n означает полисахаридную цепь гликогена, а (С6Н10О5)n,– ту же цепь, но укороченную на один глюкозный остаток. Образовавшийся в результате фосфоролитического распада гликогена глюкозо-1-фосфат превращается под действием фосфоглюкомутазы в глюкозо-6-фосфат. Для осуществления данной реакции необходима фосфо-рилированная форма фосфоглюкомутазы, т.е. ее активная форма, которая образуется, как отмечалось, в присутствии глюкозо-1,6-бисфосфата .
Образование свободной глюкозы из глюкозо-6-фосфата в печени происходит под влиянием глюкозо-6-фосфатазы. Данный фермент катализирует гидролитическое отщепление фосфата:
Рис. Распад и синтез гликогена (схема). Жирными стрелками указан путь распада, тонкими - путь синтеза. Цифрами обозначены ферменты: 1 - фосфорилаза; 2 - фос-фоглюкомутаза; 3 - глюкозо-6-фосфатаза; 4 - гексокиназа (глюкокиназа); 5 - глюко-зо-1-фосфат-уридилтрансфераза; 6 - глико-генсинтаза.