Биологический смысл гексокиназной реакции:
- сделать молекулу глюкозы более способной к химическим реакциям, ослабить в ней химические связи;
- препятствовать выходу глюкозы обратно в кровь (глюкозо-6-фосфат не способен проходить через клеточную мембрану).
Для выхода молекулы из клетки глюкозо-6-фосфат должен превратиться обратно в глюкозу при участии глюкозо-6-фосфатазы. Она гидролизует глюкозо-6-фосфат до глюкозы и Н3РО4 (Фн), т.е. катализирует обходной обратный путь гексокиназной реакции. Глюкозо-6-фосфатаза есть в печени, почках и слизистой оболочке кишечника.
После образования глюкозо-6-фосфата существуют три главных пути:
- синтез гликогена;
- гексозомонофосфатный путь распада углеводов (ГМФ-путь);
- гексозобифосфатный путь распада углеводов (ГБФ-путь).
Синтез гликогена протекает в печени, мышцах и лейкоцитах. После образования глюкозо-6-фосфата (гексокиназная реакция) происходит внутримолекулярный перенос остатка фосфорной кислоты из 6-го положения в 1-е. При этом образуется глюкозо-1-фосфат. Затем протекает дополнительная активация глюкозного фрагмента. При этом расходуется одна молекула УТФ, что эквивалентно расходованию 1-й молекулы АТФ. В результате образуется активированная форма — УД Ф-глюкоза.
УДФ-глюкозный остаток переносится на молекулу гликогена. Удлинение цепи гликогена катализирует гликогенсинтетаза. Таким образом, цепь гликогена становится на 1 глюкозный фрагмент длиннее. Молекула гликогена сильно разветвлена. Формирование ответвлений обеспечивает специальный гликогенветвящий фермент.
Синтез молекулы гликогена — постепенное удлинение уже имеющегося кусочка цепи — затравки. Распад молекул также никогда не происходит полностью. Для включения одного остатка глюкозы в молекулу гликогена клетка расходует две молекулы АТФ. При распаде гликогена эта АТФ не регенерирует, освобождается только Фн (неорганический фосфат).
Ключевой фермент синтеза гликогена — гликоген-синтетаза, активируемая избытком глюкозо-6-фосфата. Катализируемая реакция необратима.
Для распада гликогена существует обходной обратный путь, ключевой фермент которого — гликоген-фосфорилаза (фосфорилаза). Фермент расщепляет молекулу гликогена с участием Фн (неорганического фосфата) до глюкозо-1-фосфата и гликогена, укороченного на один глюкозный фрагмент: (С6Н10О5)n + H3PO4 ——> (C6H10O5)n–1 + глюкозо-1-фосфат.
Гликогенфосфорилаза угнетается избытком АТФ, активируется избытком АДФ.